I Denisoviani

In breve

Nel 2010 un gruppo guidato da Svante Pääbo estrasse il DNA da un minuscolo frammento di falange trovato nella grotta di Denisova, sui monti Altaj in Siberia meridionale, e ne ricavò un genoma diverso sia dai sapiens sia dai Neanderthal: una popolazione arcaica mai identificata prima, la cui unica prova per anni fu quel DNA, non un osso riconoscibile. Nel 2018 un altro frammento della grotta, appartenuto a una ragazza soprannominata «Denny», risultò figlia di madre neandertaliana e padre denisoviano: prova diretta di incrocio fra le due popolazioni. Nel 2019 una mandibola dell’altopiano tibetano, nella grotta di Baishiya presso Xiahe, in Cina, fu attribuita ai Denisoviani tramite le proteine antiche: mostrò che vivevano anche ad alta quota, con un gene, EPAS1, che oggi permette ai tibetani di respirare aria rarefatta meglio di quasi chiunque altro. Il DNA denisoviano è presente oggi fino al 4-6% nei genomi di Melanesia, Australia aborigena e alcune popolazioni del Sud-Est asiatico: una quota che implica incroci lungo una rotta verso il Sud-Est asiatico e la Sahul, la cui geografia resta sconosciuta.

Contesto

I monti Altaj, in Siberia meridionale, erano da centinaia di migliaia di anni un crocevia fra popolazioni umane dell’Eurasia. La grotta di Denisova, scavata a più riprese dal 1977, restituì strati di occupazione alternata lungo oltre 250.000 anni, in un ambiente di steppa fredda segnato da cicli glaciali. Fu la povertà di quegli strati in resti umani identificabili — pochi denti, minuscole schegge d’osso, nessuno scheletro — a renderli il candidato ideale per una tecnica nuova, il sequenziamento del DNA antico, messo a punto nel decennio precedente dal laboratorio di Svante Pääbo a Lipsia, che aveva già letto il genoma neandertaliano da ossa troppo frammentarie per l’analisi morfologica.

Più a sud, sull’altopiano tibetano il problema era diverso: vivere sopra i 3000-4000 metri comporta una pressione di ossigeno molto più bassa che al livello del mare, un’ipossia cronica che l’organismo umano tollera male senza adattamenti genetici specifici. Da dove derivasse l’adattamento dei tibetani moderni a quella quota era una domanda aperta prima che la mandibola di Xiahe la collegasse alla Siberia.

Svolgimento

Nel 2008, durante uno scavo di routine nella grotta di Denisova, gli archeologi russi recuperarono un minuscolo frammento di falange, catalogato come Denisova 3, troppo piccolo per dire alcunché sull’aspetto del suo proprietario. Nel 2010 un gruppo guidato da Johannes Krause ne estrasse il DNA mitocondriale, tanto divergente da sapiens e Neanderthal da suggerire una linea separatasi da entrambi centinaia di migliaia di anni prima; pochi mesi dopo, con il team di David Reich, pubblicò il genoma nucleare completo dello stesso osso, che confermò una popolazione arcaica distinta, più vicina ai Neanderthal che ai sapiens ma non riducibile a nessuna delle due. Da allora fu chiamata, informalmente, «Denisoviani», senza un nome tassonomico latino formale: i resti disponibili — pochi denti e frammenti d’osso — non permettevano una diagnosi morfologica come per le altre specie umane fossili.

Nel 2018 Viviane Slon e colleghi analizzarono un altro frammento della grotta, Denisova 11, appartenuto a una ragazza morta attorno ai tredici anni: il suo DNA mostrò che aveva ricevuto metà del genoma da una madre neandertaliana e metà da un padre denisoviano — il figlio diretto di un incontro fra le due popolazioni, la prova più diretta possibile di incrocio.

Nel 1980 un monaco buddista aveva trovato, nella grotta calcarea di Baishiya presso Xiahe, a oltre 3200 metri, una mandibola con alcuni denti, poi donata all’Università di Lanzhou, dove restò decenni senza analisi genetica: il DNA non si era conservato, perché quota e calore lo degradano più in fretta del freddo siberiano. I ricercatori guidati da Fahu Chen ricorsero allora alle proteine antiche della dentina, confrontate con quelle del genoma di Denisova, e nel 2019 pubblicarono la conclusione: la mandibola apparteneva a un Denisoviano, e una crosta di carbonato sull’osso, datata con l’uranio-torio, indicava un’età minima di circa 160.000 anni — la prima traccia denisoviana fuori dall’Altaj, e la prima prova diretta di un’occupazione denisoviana ad alta quota.

Conseguenze

A breve termine, l’incontro fra sapiens in espansione verso oriente e popolazioni denisoviane lasciò discendenza mista in più punti dell’Asia: il genoma di alcuni sapiens antichi dell’Asia orientale mostra tracce di quell’incrocio più marcate di oggi.

A lungo termine, il DNA denisoviano è presente oggi, fra il 4 e il 6%, nei genomi di Melanesia, aborigeni australiani e alcuni gruppi del Sud-Est asiatico insulare: molto più che nell’Eurasia continentale, dove scende sotto l’1%. Questo implica che l’incrocio decisivo avvenne non nell’Altaj, ma lungo la rotta verso il Sud-Est asiatico e, oltre il mare, verso la Sahul — il continente unito che comprendeva Nuova Guinea e Australia nelle fasi di mare basso del Pleistocene. Dove esattamente sia avvenuto resta sconosciuto: nessun sito denisoviano è mai stato trovato in quell’area, e la geografia della popolazione che lo rese possibile è dedotta dal solo DNA dei discendenti, non da un ritrovamento.

Un secondo effetto è misurabile nei corpi di oggi: la variante del gene EPAS1 dei tibetani moderni, che regola la risposta all’ipossia e permette loro di vivere a quote dove altre popolazioni soffrono di mal di montagna cronico, deriva da un incrocio con una popolazione imparentata con i Denisoviani — un vantaggio adattativo diretto, non solo una traccia neutra nel genoma.

Sul piano storiografico, i Denisoviani hanno complicato l’immagine di un’umanità pleistocenica divisa in poche linee nettamente separate: mostrano una rete di popolazioni arcaiche che si incrociavano ripetutamente, in Siberia come in Asia orientale, lasciando eredità genetiche diseguali a seconda di dove i discendenti dei sapiens si stabilirono poi.

Nel frattempo altrove

• 400 kaFuoco domestico e lance — Europa
• 300 kaHomo sapiens — Africa
• 120 kaSapiens in Levante — Medio Oriente
• 100 kaOcra incisa a Blombos — Africa
• 66.950 anni faArrivo in Australia — Oceania
• 21.000 a.C.Le impronte di White Sands — Americhe
• 7.000 a.C.Mehrgarh — Asia meridionale

Come lo sappiamo

I Denisoviani sono un caso più unico che raro nella paleoantropologia, perché rovesciano la procedura consueta della disciplina. Di norma una popolazione umana si definisce da resti scheletrici abbastanza completi per un confronto morfologico, e solo dopo, se il materiale lo consente, se ne estrae il DNA. Per i Denisoviani accadde l’esatto opposto: il genoma arrivò prima, e i resti fisici dopo, e solo in parte. La prima prova della loro esistenza fu un frammento di falange troppo piccolo per dire alcunché sull’aspetto del suo proprietario; la loro identità — distinta sia dai sapiens sia dai Neanderthal — è un dato genetico, non anatomico. A oggi non esiste un cranio denisoviano completo, né uno scheletro sufficiente a ricostruire l’aspetto del corpo: quel poco che si sa della loro anatomia viene da pochi denti, un osso del polso e la mandibola di Xiahe. Chiamarli «popolazione» invece che «specie», come si fa qui, è una scelta prudente: i resti non bastano a stabilire se meritino un nome tassonomico proprio, distinto da Homo sapiens e da Homo neanderthalensis.

Il secondo punto aperto è geografico. Il vuoto fra i monti Altaj, dove stanno tutti i resti fisici denisoviani conosciuti insieme alla mandibola tibetana, e la Melanesia e la Sahul, dove il DNA dei viventi implica una presenza denisoviana consistente, non è colmato da nessun ritrovamento: è una deduzione genetica solida, ma resta una domanda aperta finché non emergerà un sito archeologico nel Sud-Est asiatico insulare o in Nuova Guinea, non un dato acquisito. Alcuni genetisti ipotizzano più gruppi denisoviani lungo un’area vastissima, dalla Siberia ai tropici; altri sono più cauti sul numero di incroci indicati dai dati.

Le fonti materiali sono gli strati della grotta di Denisova, con industria litica e resti faunistici oltre ai pochi resti umani, e le tecniche di laboratorio — DNA antico, proteine antiche quando il DNA non si conserva, datazione uranio-torio delle croste di carbonato — che hanno reso possibile dire qualcosa su un materiale scarsissimo. Per questo lavoro, insieme al genoma neandertaliano, Pääbo ha ricevuto il Nobel per la fisiologia o la medicina nel 2022.

Approfondimenti

• Johannes Krause e altri, The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia (2010) — l’articolo della scoperta: il momento in cui un frammento di DNA diventa una popolazione mai vista prima.
• Viviane Slon e altri, The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father (2018) — la prova diretta dell’incrocio, nel paper originale.
• Fahu Chen e altri, A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau (2019) — come identificare una popolazione da un osso privo di DNA, usando le proteine antiche.
• Emilia Huerta-Sánchez e altri, Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA (2014) — il caso più chiaro di un gene arcaico che cambia la fisiologia dei viventi di oggi.